Самоопыление
Полезное
Смотреть что такое «Самоопыление» в других словарях:
самоопыление — самоопыление … Орфографический словарь-справочник
самоопыление — клейстогамия, автогамия Словарь русских синонимов. самоопыление сущ., кол во синонимов: 3 • автогамия (3) • … Словарь синонимов
САМООПЫЛЕНИЕ — САМООПЫЛЕНИЕ, самоопыления, мн. нет, ср. (бот.). У однодомных и с обоеполыми цветками растений перенос пыльцы из пыльников на рыльце того же цветка или других цветков того же растения. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
САМООПЫЛЕНИЕ — процесс переноса пыльцы с пыльников на рыльце этого же цветка (автогамия) или др. цветка того же растения (гейтоногамия). Частный случай С. клейстогамия, при к рой опыление происходит в закрытых, нераспустившихся цветках (напр., у фиалок, кислицы … Биологический энциклопедический словарь
самоопыление — (растений) Явление переноса пыльцы с тычинок на пестик внутри одного цветка [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN self pollination … Справочник технического переводчика
Самоопыление — (автогамия) тип опыления у высших растений. При самоопылении пыльца из пыльников переносится на рыльце пестика того же самого цветка или между цветками одного растения. К самоопыляемым растениям относятся горох, фиалки, пшеница, помидоры,… … Википедия
самоопыление — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ САМООПЫЛЕНИЕ – опыление, при котором на рыльце пестика попадает пыльца из пыльников того же цветка … Общая эмбриология: Терминологический словарь
самоопыление — autogamija statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Organizmo lytinio dauginimosi būdas, kai susilieja vienoje ląstelėje mejozės būdu susidarę haploidiniai branduoliai. atitikmenys: angl. autogamy; selfing; self pollination vok.… … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas
самоопыление — apsidulkinimas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Savaiminis žiedadulkių patekimas nuo dulkinės ant piestelės purkos arba tiesiogiai ant sėklapradžio. atitikmenys: angl. self pollination rus. самоопыление … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
Перекрестное опыление и самоопыление растений. Двойное оплодотворение цветковых и образование семян
Перенос пыльцы из пыльника на рыльце пестика называется опылением. Различают два вида опыления: перекрестное и самоопыление.
При самоопылении рыльце принимает пыльцу того же цветка либо другого, но той же особи. Возможно опыление в закрытых, нераспустившихся цветках (горох). При перекрестном опылении переносится пыльца от разных особей. Это основной тип опыления цветковых растений (яблоня, ива, огурец и др.).
Перекрестное опыление
Перекрестное опыление осуществляется естественным (насекомыми, птицами, летучими мышами, ветром, водой) и искусственным (производит человек) путями.
Приспособленность растений к опылению ветром проявляется в наличии голых цветков, либо невзрачных, слабо развитых околоцветников. Они лишены нектарников и запаха, пыльцы образуют много, она легкая, сухая, мелкая, рыльца длинные, с большой поверхностью для улавливания пыльцы (рожь, кукуруза).
Приспособленность растений к опылению насекомыми характеризуется яркой окраской венчика, наличием нектарников, запаха (одуванчик, земляника). Пищей для насекомых являются нектар и пыльца. Окраска и запах служат для привлечения опылителей. Иногда цветки обладают запахом, характерным для самок насекомых того же вида. Это привлекает к ним самцов, которые и осуществляют опыление. Эволюция цветковых растений и их опылителей шла параллельно. Это так называемая сопряженная эволюция.
Приспособление растений к опылению насекомыми и ветром
Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высокую гетерозиготность популяций, дает материал для естественного отбора и сохраняет самое выносливое потомство — носителей наиболее благоприятного сочетания генов.
Искусственное опыление
Искусственное опыление производит человек для повышения урожая или получения новых сортов растений. При этом для нанесения пыльцы на рыльце пестика используют разные способы. Так, у кукурузы, имеющей однополые цветы, пыльцу собирают, стряхивая верхушечные метелки мужских цветков в бумажные воронки. Затем собранной пыльцой посыпают выступающие на верхушке початка длинные рыльца женских цветков.
При искусственном опылении подсолнечника стебли двух соседних растений наклоняют так, чтобы можно было прижать цветущую поверхность одной корзинки к другой. Можно переносить пыльцу, поочередно прижимая руку в варежке из мягкой материи к цветущим корзинкам разных растений.
Схема искусственного опыления
Для получения новых сортов растений с обоеполыми цветками необходима подготовка к искусственному опылению. Прежде всего из цветков растения, избранного в качестве материнского, еще в бутоне удаляют пыльники и защищают эти цветки марлевыми или бумажными мешочками от попадания пыльцы. Через 2-3 дня, когда бутоны раскроются, наносят на рыльца пестиков заготовленную пыльцу другого сорта чистой сухой акварельной кисточкой, мягким поролоном или кусочком резинки, прикрепленными к проволоке.
Двойное оплодотворение у цветковых растений
После опыления происходит процесс оплодотворения, но для этого нужен ряд условий: пыльца должна не только удержаться на рыльце, но и прорасти через столбик, достигнуть семязачатка и обеспечить слияние мужских клеток с женскими.
Двойное оплодотворение характерно для цветковых растений.
Обычно на рыльце попадает множество пыльцевых зерен. Они, как правило, имеют шероховатую поверхность и удерживаются липкой кожицей рыльца. Кроме этого, при попадании совместимой пыльцы клетки рыльца выделяют вещества, стимулирующие ее прорастание.
Схема двойного оплодотворения у цветковых растений
Начинается прорастание пыльцевых зерен с набухания. Затем через специальные поры (каналы) в наружной оболочке пыльцевого зерна внутренняя выпячивается в тонкую пыльцевую трубку, куда переходят вегетативное ядро и спермин. Пыльцевые трубки всех совместимых зерен, удержавшихся на рыльце пестика, растут по столбику, направляясь к семязачатку. Одна из них обгоняет в росте другие и, достигнув пыльцевхода, проникает через него к зародышевому мешку и здесь изливает в него свое содержимое.
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой — со вторичным ядром центральной диплоидной клетки. Вегетативное ядро разрушается еще до проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок.
Двойное оплодотворение у цветковых растений открыл русский цитолог и эмбриолог растений С.Г.Навашиным в 1898г.
При наличии в завязи семязачатков в каждом из них происходит вышеописанный процесс двойного оплодотворения. Называется он двойным потому, что сливаются две мужские клетки с двумя клетками женского гаметофита. В дальнейшем после оплодотворения в цветке начинается развитие семени и плода.
Образование семян
После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается быстрое митотическое деление триплоидного вторичного ядра, не имеющего периода покоя. Образуется большое количество ядер, затем между ними возникают, перегородки.
Эти вновь образовавшиеся клетки продолжают деление, заполняя всю полость зародышевого мешка питательной тканью — эндоспермом, который у одних растений полностью расходуется во время развития зародыша (бобовые, тыквенные), а у других — сохраняется в зрелых семенах (злаки). Одновременно происходит разрастание зародышевого мешка и семяпочки.
Формирование зародыша начинается с деления зиготы. После периода покоя зигота делится митотически на две клетки. Верхняя клетка, прилегающая к пыльцевходу, образует подвесок, отодвигающий нижнюю клетку в глубь эндосперма. Подвесок у одних видов растений остается одноклеточным, у других — делится поперечными перегородками и становится многоклеточным. Нижняя клетка разрастается в предзародыш семени сферической формы. Предзародыш делится на 4 клетки двумя перпендикулярными перегородками, затем каждая из этих клеток делится еще на две.
Сначала клетки более или менее однородны. По мере дальнейшего деления происходит дифференцировка клеток на зачаточный корешок, зачаточный стебель, зачаточные листочки (семядоли) и зачаточную почечку, окруженную семядолями. К этому времени семяпочка превращается в семя, ее покровы и остатки эндосперма образуют кожицу семени.
Таким образом, из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки формируется зародыш семени, а из вторичной триплоидной клетки — питательная ткань — эндосперм, покровы семязачатка превращаются в покровы семени, а стенка завязи, разрастаясь, образует околоплодник.
Как происходит процесс опыления у растений: основные виды, опыление у покрытосеменных и голосеменных растений
Что такое опыление?
Опыление и его виды
Опыление — это процесс переноса пыльцы из пыльников растения на рыльце его пестика.
Есть два типа опыления растений:
Теперь остановимся на самоопылении и перекрестном опылении подробнее.
Самоопыление
Самоопыление — это самостоятельное опыление растения.
Такой способ встречается у растений, у которых двуполые цветки. Большинство растений при самоопылении дают семена. К примеру, ячмень, овес, просто. Такой тип опыления и у гороха.
Самоопыление встречается у цветков, которые совсем не склонны к раскрытию — из-за этого перекрестное опыление здесь невозможно. Поэтому в процессе самоопыления даже самые маленькие и невзрачные цветки способны давать семена.
Однако потомство, полученное в результате самоопыления, считается низко прогрессивным. Растения с таким способом опыления постоянно находятся под угрозой вырождения. Чтобы как-то с этим справляться, небольшой процент цветков у таких растений подвергается внутривидовому опылению. В результате внутривидового опыления получаются растения с отличающимися отцовскими и материнскими зачатками, а также более приспособленные к выживанию в ходе естественного отбора. Как итог — сохранение вида.
Перекрестное опыление
Перекрестное опыление — это опыление, которое находится в прямой зависимости от внешних факторов, таких как вода, ветер, насекомые и птицы. У кого перекрестное оплодотворение? Разберемся на примерах.
Процесс опыления ветром называется анемофилия.
Оно встречается у растений с мелкими цветками, собранными обычно в соцветия. Обычно у цветков очень много пыльцы. Она мелкая и сухая и выбрасывается наружу при помощи пыльника, который находится на длинных тонких нитях.
Энтомофилия — это опыление насекомыми.
Как правило, растения, опыляемые таким способом, обладают ароматом, нектаром, достаточно большим размером цветков и привлекающим насекомых цветом, а также у них есть липка пыльца с выростами.
Процесс опыления происходит в результате переноса насекомыми пыльцы с одного цветка на рыльца другого: так обеспечивается опыление для двуполых растений.
Орнитофилия — процесс опыления с помощью птиц.
Обычно так опыляются тропические растения с пестрой окраской, которая привлекает птиц. К примеру, в процессе опыления участвует колибри.
Гидрофилия — вариант опыления водой.
У многих водных растений рыльца нитеобразной формы, и пыльца с них переносится водой, а в редких случаях — слизнями.
Так происходит у резухи, взморника, роголистки, наяды, элодеи, рунии.
Искусственное опыление
Искусственное опыление — тип опыления, широко используемый в плодовом и декоративном садоводстве, овощеводстве, а также лесном хозяйстве. Суть его в том, что пыльца переносится искусственным способом: с пыльцы тычинок на рыльца пестиков.
По-другому искусственное опыление называется скрещиванием. Благодаря ему селекционеры могут получать новые виды и сорта растений.
Оплодотворение
Процесс оплодотворения происходит после опыления. Как быстро — зависит от самого растения. У одних — спустя несколько недель, а у других — даже через год.
Оплодотворение — процесс слияния мужской и женской клеток.
В момент, когда происходит опыление, пыльца находится на рыльце. Чтобы оплодотворение произошло, нужно чтобы пыльца была зрелой и стойкой. Также важно наличие сформированного зародышевого мешочка.
Процесс развития и роста пыльцевой трубки происходит в направлении завязи — через рыльце и столбик. В завязи пыльцевая трубка проходит в семенной зачаток и доходит до зародышевого мешка. По достижении яйцеклетки происходит разрыв пыльцевой трубки и выход двух спермиев. Вегетативная клетка разрушается. Далее следует слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого — с диплоидным ядром.
В первом случае слияния растет зародыш нового организма, а во втором — образование триплоидной клетки для образования эндосперма. Так происходит процесс двойного оплодотворения.
Зародыш и эндосперм зарождают семя, которое скрыто под кожурой. Завязь формирует плод после оплодотворения.
Опыление у покрытосеменных растений
Опыление у покрытосеменных растений осуществляется обоими способами. В обоих случаях пыльцевые зерна попадают на рыльца пестиков. Чтобы понять, как происходит опыление, рассмотрим его на конкретном примере: винограде.
Виноград опыляется двумя способами: перекрестным и самоопылением. В случае самоопыления у винограда обнаруживается клейстогамия. Клейстогамия — опыление с дальнейшим оплодотворением. В большинстве случаев виноград опыляется ветром: строение цветка расположено к такому перекрестном опылению.
В ходе опыления происходит выделение на рыльце секретной жидкости — в этом время оно уже готово получать пыльцу. Так рыльце положительно сказывается на прилипании пыльцы, защите ее от различных инфекций и обеспечивает благоприятные условия для ее прорастания.
Виноград также отличается возможностью перехода от перекрестного опыления к самоопылению. Благодаря такой способности вид сохраняется столетиями. Также эта способность обеспечивает хорошее развитие и урожай.
Многие коллекционеры практикуют искусственное оплодотворение. Оно похоже на перекрестное опыление, однако оно происходит за счет антропогенных факторов, а не биотических и абиотических.
При искусственном оплодотворении пыльца переносится кисточкой или ватной палочкой. Предварительно цветки изолируются и кастрируются.
Опыление у голосеменных растений
Голосеменные растения опыляются способом анемофилии. То есть, при помощи ветра.
Яркий пример — сосна.
Опыление сосны происходит так: с мужской шишки пыльца попадает на семязачатки женских шишек. Когда шишка зеленеет, происходит срастание и одеревенение чешуек: пыльца находится в состоянии покоя. Прорастание пыльцы происходит на следующее лето.
В процессе прорастания пыльцы пыльцевая трубка несет спермии к архегониям. Далее там происходит слияние одного из спермиев с яйцеклеткой и образование зиготы. Из зиготы формируется зародыш, а семязачаток перерастает в семя.
Зародыш располагается в эндосперме гаметофита, накапливающего питательные вещества. Созревание семян в шишках происходит на протяжении полутора лет с момента оплодотворения. После этого происходит раздвижение чешуек и высыпание семян из шишки.
У семени есть крылышко, благодаря которому оно распространяется ветром.
Самоопыление когда пыльца с того же завода прибывает в клеймо цветка (в цветущие растения) или на яйцеклетка (в голосеменные). Различают два типа самоопыления: в автогамия, пыльца передается в клеймо того же цветка; в гейтоногамия, пыльца передается из пыльник одного цветка на рыльце другого цветка на том же цветковом растении или от микроспорангий к яйцеклетка в пределах одного (однодомныйголосемян. У некоторых растений есть механизмы, обеспечивающие автогамию, например, не раскрывающиеся цветы (самоопыление), или же тычинки этот шаг, чтобы войти в контакт со стигмой. Период, термин селфи который часто используется как синоним, не ограничивается самоопылением, но также применяется к другим типам самоопыления.
Содержание
Вхождение
Немногие растения самоопыляются без помощи переносчиков пыльцы (например, ветра или насекомых). Чаще всего механизм встречается в некоторых бобовые Такие как арахис. В другом бобовом, соевые бобы, цветы раскрываются и остаются восприимчивыми к перекрестному опылению насекомыми в течение дня. Если этого не сделать, цветы будут самоопыляться при закрытии. Среди других растений, способных к самоопылению, есть много видов орхидеи, горох, подсолнухи и тридакс. Большинство самоопыляющихся растений имеют небольшие, относительно незаметные цветки, которые выделяют пыльцу прямо на рыльце, иногда даже до того, как распустится бутон. Самоопыляющиеся растения тратят меньше энергии на производство аттрактантов опылителей и могут расти в районах, где насекомые или другие животные, которые могут их посещать, отсутствуют или очень редки, например, в Арктике или на больших высотах.
Самоопыление ограничивает разнообразие потомства и может подавлять жизнеспособность растений. Однако самоопыление может быть выгодным, позволяя растениям распространяться за пределы диапазона подходящих опылителей или производить потомство в районах, где популяции опылителей были значительно уменьшается или естественно изменчивы. [1]
Виды самоопыляющихся цветов
Обе гермафродит и однодомный виды обладают потенциалом к самоопылению, ведущему к самооплодотворению, если нет механизма, позволяющего этого избежать. Восемьдесят процентов всех цветущих растений являются гермафродитами, то есть содержат представителей обоих полов в одном цветке, в то время как 5 процентов видов растений однодомны. Остальные 15%, следовательно, будут раздельнополыми (каждое растение однополое). Самоопыляющиеся растения включают несколько видов орхидей и подсолнухи. Одуванчики также способны к самоопылению, а также к перекрестному опылению.
Преимущества
У самоопыляющихся цветов есть несколько преимуществ. Во-первых, если данный генотип хорошо подходит для окружающей среды, самоопыление помогает сохранить этот признак стабильным у вида. Отсутствие зависимости от опылителей позволяет происходить самоопылению, когда пчелы и ветер нигде не встречаются. Самоопыление или перекрестное опыление может быть преимуществом, когда количество цветков невелико или они широко расставлены. При самоопылении пыльцевые зерна не передаются от одного цветка к другому. В результате происходит меньше потерь пыльцы. Также самоопыляющиеся растения не зависят от внешних переносчиков. Они также не могут вносить изменения в свои характеры, поэтому черты вида могут сохраняться в чистоте. Самоопыление также помогает сохранить родительские черты по мере того, как развиваются гаметы одного и того же цветка. Цветам не обязательно выделять нектар, аромат или быть красочными, чтобы привлекать опылителей.
Недостатки
Недостатки самоопыления связаны с отсутствием разнообразия, которое не позволяет адаптироваться к изменяющейся среде или потенциальной атаке патогенов. Самоопыление может привести к депрессии инбридинга, вызванной проявлением вредных рецессивных мутаций. [2] или ухудшению здоровья вида из-за разведения родственных особей. Вот почему многие цветы, которые потенциально могут самоопыляться, имеют встроенный механизм, позволяющий избежать этого или, в лучшем случае, сделать его вторым вариантом. Генетические дефекты самоопыляющихся растений нельзя устранить с помощью генетическая рекомбинация и потомство может избежать наследования вредоносных атрибутов только случайно мутация возникающий в гамета.
Смешанная вязка
Около 42% цветковых растений в природе имеют смешанную систему спаривания. [3] В наиболее распространенном виде системы отдельные растения производят один тип цветка, а плоды могут содержать самоопыляемые, перекрещенные или смешанные типы потомства. Другая смешанная система спаривания называется диморфной клейстогамией. В этой системе одно растение дает как открытые, потенциально перекрестные, так и закрытые, облигатно самоопыляемые клейстогамные цветы. [4]
Примеры видов
Орхидеи
Самоопыление у орхидеи-тапочки Paphiopedilum приход происходит, когда пыльник переходит из твердого состояния в жидкое и непосредственно контактирует с поверхностью рыльца без помощи каких-либо опылителей. [6]
Самоопыление на мадагаскарской орхидее Bulbophyllum bicoloratum возникает из-за ростеллума, который, возможно, восстановил свою стигматическую функцию как часть дистальной медиальной стигматической доли. [8]
Caulokaempferia coenobialis
В китайской траве Caulokaempferia coenobialis Пленка пыльцы переносится из пыльника (пыльцевых мешочков) маслянистой эмульсией, которая скользит боком по стилю цветка и попадает в собственное рыльце человека. [9] Боковой поток пленки пыльцы по стилю, по-видимому, обусловлен исключительно растекающимися свойствами маслянистой эмульсии, а не силой тяжести. Эта стратегия, возможно, была разработана, чтобы справиться с нехваткой опылителей в чрезвычайно тенистых и влажных местах обитания С. coenobialis.
Capsella краснуха
Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana является преимущественно самоопыляющимся растением, частота ауткроссинга в дикой природе оценивается менее чем в 0,3%. [12] Одно исследование показало, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или более. [13]
Возможная долгосрочная польза от мейоза
Как называется самоопыление растений авто
Самоопыление (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)
Возможность самоопыления у цветковых растений с обоеполыми цветками отнюдь не исключена, несмотря на наличие у них разнообразных устройств, противодействующих ему. Для подавляющего большинства покрытосеменных, за исключением двудомных и строго самонесовместимых видов, следует допустить, что некоторая, иногда довольно большая, часть семян ежегодно образуется в результате самоопыления.
Наряду со случайной автогамией нередко встречается более или менее регулярная автогамия, возникающая под давлением условий, затрудняющих перекрестное опыление или препятствующих ему. Это вынужденное самоопыление. Оно представляет резервный способ опыления и должно рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды.
Самоопыление у однолетних растений встречается чаще, чем у многолетних. Однолетние самоопыляющиеся виды имеются во многих семействах (крестоцветные, бобовые, злаки и др.). Примерами их могут служить крошечные мелкоцветковые растения: резушка Таля (Arabidopsis thaliana), пастушья сумка, веснянка весенняя, клевер скученный, клевер шершавый, клевер подземный, герань нежная и др. Они растут на сухих и бедных почвах, быстро завершают жизненный цикл, самоопыление у них очень обычно и связано с особым образом жизни. Ему благоприятствуют, видимо, два обстоятельства. Прежде всего популяции однолетних растений подвержены сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопыление позволяет каждой такой популяции легче и быстрее восстановиться после понесенного ею ущерба, когда она уменьшается до малого числа особей или даже до единственного индивидуума. Кроме того, однолетние растения обычно связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. Благодаря самоопылению адаптация этих однолетних видов к таким условиям оказывается вполне устойчивой, что дает им известные преимущества в борьбе за жизнь. Здесь напрашивается аналогия с однолетними самоопыляющимися культурными растениями (культурные виды пшениц, ячменя, овса, гороха посевного и др.), гомозиготные популяции которых в определенных условиях культуры вполне устойчивы и продуктивны.
Автогамия происходит в обоеполых цветках в разные периоды цветения в самом начале его, иногда еще в бутонах (бутонная автогамия), на протяжении всего цветения или в самом конце его.
Бутонная автогамия встречается редко. Более обычной является автогамия в конце периода цветения, когда перекрестное опыление с помощью ветра или насекомых по каким-либо причинам, чаще из-за дождливой и холодной погоды или из-за отсутствия опылителей, не осуществилось. В этом случае страхующая функция автогамии выступает очень наглядно.
Автогамия осуществляется разными способами: при прямом соприкосновении рыльца и пыльников (контактная автогамия), при высыпании пыльцы из пыльников и оседании ее на рыльце под действием собственной тяжести (гравитационная автогамия), при помощи дождя (омброавтогамия), ветра (анемоавтогамия), мельчайших насекомых, обитающих в цветке (трипсавтогамия).
Контактная автогамия наиболее обычна. В начале цветения, когда еще не утрачены шансы на перекрестное опыление, пыльники и рыльца в цветке созревают в разное время или расположены таким образом, что непосредственный контакт между ними невозможен. Позднее в цветке происходят изменения во взаимном расположении пыльников и рыльца. Они связаны с ростовыми движениями и проявляются в удлинении или изгибе тычинок или столбиков, благодаря чему вскрывшиеся пыльники и ставшие восприимчивыми рыльца располагаются на одном уровне и в непосредственной близости.
Контактную автогамию можно наблюдать у характерных растений темнохвойного леса (седмичника европейского, цирцеи альпийской, майника двулистного). У седмичника цветки слабо протогиничны. Рыльце восприимчиво к моменту распускания цветка. В это время пыльники находятся примерно на одном уровне с рыльцем и рядом с ним, что делает возможным их соприкосновение. Липкое рыльце прочно удерживает пыльник. Пыльник при вскрывании высыпает на него пыльцу. Подобная же контактная автогамия встречается у цирцеи альпийской и майника двулистного. У последнего возможна также гейтоногамия между соседними цветками соцветия. У рассмотренных растений темнохвойного леса автогамия имеет более или менее случайный характер. Никаких структурных приспособлений к автогамии и связанных с ней редукций в цветке нет. Цветки этих растений вполне сохранили энтомофильный облик, но опыление насекомыми у них утрачено, вследствие чего они перешли к автогамии.
Обязательная контактная автогамия встречается у подъельника обыкновенного и копытня европейского.
С гравитационной автогамией лучше всего можно познакомиться на примере одноцветки (табл. 1.). Это очень красивое растение еловых лесов. Крупные белые венчики его как звездочки мерцают в сумраке леса. Они источают нежный аромат, но не посещаются насекомыми. Для осуществления автогамии у одноцветки необходима определенная ориентация цветоножки. Тогда, как это показано на рисунке 42, пыльца, высыпающаяся из пыльников, попадает на рыльце. То же самое, по-видимому, происходит в поникших цветках вересковых (брусники, черники, голубики, подбела и грушанок круглолистной и средней, тогда как у грушанки малой имеется, видимо, контактная автогамия, поскольку пыльники у нее очень приближены к рыльцу). Ветер может содействовать гравитационной автогамии, поскольку при раскачивании и сотрясении растений происходит высыпание пыльцы через отверстия (поры), имеющиеся в пыльниках вересковых.
Своеобразный способ автогамии цветков при помощи дождя описан известным датским ботаником Олафом Хагерупом на Фарерских островах. Венчик цветка во время дождя наполняется до определенного уровня водой, причем пыльца плавает на ее поверхности. Пыльцевые зерна переносятся при помощи дождевых капель из пыльников на рыльце того же цветка. Насколько действен этот способ опыления, пока еще неизвестно, и по этому поводу высказываются сомнения.
Автогамии могут способствовать мельчайшие насекомые, обитающие в цветке (трипсы). Это так называемая трипсоавтогамия. Она встречается у самых различных растений.
Клейстогамия представляет крайнюю форму автогамии. Она осуществляется в закрытых цветках, имеет экологический характер и вызывается неблагоприятными условиями внешней среды. Причины, вызывающие клейстогамию, разнообразны и у разных видов неодинаковы. Среди таких причин нужно назвать засуху, высокую атмосферную влажность, низкую или высокую температуру, условия освещения (глубокая тень, несоответствие длины фотопериода), затопление водой, скудное минеральное питание, неблагоприятные почвенные условия и т. д.
Клейстогамия выражена в разной степени. В соответствии с этим можно различать обязательную и факультативную клейстогамию. Под обязательной клейстогамией мы понимаем такие случаи, когда у вида постоянно образуются клейстогамные цветки, обнаруживающие черты более или менее далеко зашедшей редукции. Среди обязательных клейстогамов весьма обычны такие, у которых на одной и той же особи образуются нормальные хазмогамные и редуцированные клейстогамные цветки, причем именно последние являются плодущими. Развиваются эти разные формы цветков в разные сроки вегетационного периода, реже одновременно.
Хорошим примером такой постоянной, далеко зашедшей клейстогамии, сопровождающейся явлениями редукции в цветке, могут служить многие фиалки и кислица обыкновенная.
Особую группу составляют растения с подземными клейстогамными цветками. Лучше других известен из этой группы арахис подземный, называемый также китайскими орешками. Это культурное масличное растение родом из Южной Америки. У нас его возделывают на юге Украины, Северном Кавказе, в Закавказье и Средней Азии. У арахиса бобы образуются в почве. С самого начала они развиваются под землей из подземных клейстогамных цветков. Однако у арахиса имеются еще и надземные цветки с оранжево-желтыми венчиками, расположенные у самой поверхности почвы или несколько выше на стебле. После опыления этих цветков завязи их внедряются в почву на глубину 8 см вследствие удлинения ножки (гинофора), на которой сидит завязь.
Итак, самоопыление у цветковых растений представляет явление вторичное, вызванное неблагоприятными для ксеногамного опыления условиями среды. Соотношение самоопыления и разных способов перекрестного опыления зависит от экологических условий. Эта зависимость отчетливо выступает в темнохвойной тайге, Арктике и пустынях, поскольку именно здесь крайние условия часто препятствуют осуществлению перекрестного опыления.